Endosimbiosis: el origen de mitocondrias y cloroplastos.
La teoría endosimbiótica explica cómo dos células procarióticas dieron origen a las hoy llamadas mitocondrias (organelos de respiración celular en células vegetales y animales) y cloroplastos (organelos fotosintéticos). /1
Tanto cloroplastos como mitocondrias tienen mucha similitud con células procarióticas. Poseen su propio material genético (ADN), así como maquinaria para síntesis de proteínas. La teoría endosimbiótica sugiere que los procariotas se desarrollaron a partir de proto-eucariotes. /2
Probablemente estas células proto-eucarióticas, que eran anaeróbicas, eran grandes en tamaño y podían tomar nutrientes del medio mediante fagocitosis. Probablemente engulleron algunas células procarióticas especializadas y generaron una relación simbiótica muy íntima. /3
Las mitocondrias evolucionaron de un procariota primitivo que usaba oxígeno para respirar, por lo que al ser ingeridos ayudaron a los proto-eucariotes a sobrevivir en una atmósfera enriquecida en oxígeno. Eventualmente perdieron funciones no esenciales, formando un organelo. /4
Hoy en día, algunas de las proteínas mitocondriales son codificadas por el núcleo celular y sintetizadas en el citoplasma, pero muchas otras aun están contenidas en el ADN mitocondrial y son sintetizadas por la mitocondria, con sus propias ribosomas. /5
La migración de ADN (mitocondrial o de cloroplasto) al núcleo celular ocurre mediante el llamado "ADN promiscuo", lo que explica cómo el núcleo adquirió esa capacidad al co-evolucionar con el huésped. Esto soporta la teoría endosimbiótica del origen de dichos organelos. /6
Los cloroplastos evolucionaron de procariotes fotosintéticos, ingeridos por proto-eucariotes, de forma muy similar a lo ocurrido con las mitocondrias. Cloroplastos con distintos pigmentos clorofílicos probablemente se originaron de eventos simbióticos diferentes. /7
Hoy en día existen organismos superiores que han asimilado en su interior a otros organismos vivos dentro de su citoplasma. Paramecium bursaria alberga a zooclorelas (protistas fotosintéticos), pero no las digieren, sino conviven endosimbióticamente. /8
Otros organismos como Elysia chlorotica (babosa de mar) ingieren algas y conservan sus cloroplastos en el citoplasma de sus células, además de que son capaces de sintetizar clorofila. De esta forma, pueden hacer fotosíntesis cuando la comida escasea. /9
La teoría de filiación directa sugiere que cloroplastos y mitocondrias no evolucionaron de eucarióticas ingeridas, sino que se desarrollaron dentro de las primitivas células proto-eucarióticas. Tres modelos se han propuesto: de Raff-Mahler, de Cavalier-Smith y de Reijnders. /10
En el modelo de Raff-Mahler, la membrana plasmática contenía estructuras respiratorias y de transferencia electrónica y fosforilación oxidativa. Su invaginación generó vesículas conteniendo dichas funciones y luego adquirió plásmidos o fragmentos extra-cromosómicos de ADN. /11
El modelo de Cavalier-Smith sugiere que mitocondria, cloroplastos, núcleo, complejo de Golgi, etc., se generaron por fusión de membrana plasmática (endocitosis) que atrapó material cromosomal de segmentos de ADN o plásmidos. /12
El modelo de Reijnders sugiere que el ADN de células proto-eucarióticas se duplicó y las dos copias se encerraron en membranas separadas. Mucho de ese ADN se eliminó, dejando solo la parte necesaria para el organelo que evolucionó a la mitocondria. /13
La hipótesis endosimbiótica requiere evidencia experimental para comprobarla, aunque es la explicación lógica del origen de mitocondrias y cloroplastos. Es necesario buscar más evidencia química fosilizada que permita comprobar (o descartar) el modelo y transformarlo en teoría.
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